我们偶尔抱怨“今天的西芹不好,筋太多”;聊到面子问题,我们会引述一句俗语“树活一层皮”;我们也会因为选到一件结实称心的实木家具而雀跃……
这些看似不搭界的细节,其实统统指向了同一套系统——维管束,它是根和叶之间的连线,根与叶的桥。
为免混淆,在故事开始之前还是介绍一下主角:
维管束:高等植物的管道运输系统,分为木质部和韧皮部两种通道。
木质部:维管束系统的一部分,由管胞或者导管连接而成,一般居于树干的中心。
韧皮部:木质部的兄弟,负责从上到下运输蔗糖等碳水化合物,一般居于树皮当中,“树活一层皮”的古谚跟它们有很大关系。
管胞和导管:木质部的单元,管胞的归宿可以是几个一起打通相邻的细胞壁连接成导管,也可以不断“吃下”纤维素成为实心的木纤维(像亚麻那样)。
筛胞和筛管:韧皮部的干将,不过筛胞筛胞是存在于裸子植物(松树)和蕨类植物(桫椤,蕨菜)中单独运输细胞,筛管则是被子植物独有的由多个细胞组成的运输通道。与导管不同,筛管没有连接成导管那样的完全贯通的管道,而是通过两个细胞相邻的叫做“筛板”的细胞顶端区域的小孔(筛孔)交换物质,接力传递碳水化合物等营养物质。
形成层:产生木质部和韧皮部的一层细胞,双子叶植物独有的组织,也是树干能不断长的秘密所在。
面对一棵大树,人们经常会赞美阳光下勤勤恳恳的绿叶,它们是充满工作热情的榜样;也会大力讴歌居于地下默默无闻的树根,那可是被无私奉献的楷模,与根和叶工作形象相关的名言警句、谚语故事比比皆是。可是很少有人会去深究,根吸收的水分和氮磷钾如何被送上枝头,而绿叶做成“面包”又怎样运到根上(毕竟根的工作也要能量补给)。
其实,在它们之间有着一道有秩序、有效率的桥梁,这道值得尊敬的桥梁一直默默无闻,那就是维管束。
(双子叶植物茎的维管束结构)
造桥
如果植物一直生活在水中的话,就不需要架设什么维管束了。在水环境中,几乎所有的细胞都可以与环境亲密接触,从环境中汲取水分和矿物质。除了少量的起生殖作用的细胞,几乎所有的细胞都过着自给自足的工作,也就谈不上“谁为谁供给什么”的问题。海带和紫菜吃起来没有“筋”的粗糙口感,就是出于这个原因——它们不需要维管束。
然而,植物不能总像苔藓一样趴在地面,它们终要挺起腰杆,走上陆地。为保证地上部分和地下部分不脱节,于是一些细胞开始扮演起了“专职交通员”的角色。最原始的细胞连成了管道,管道又聚合成了管道束,为了征服陆地,一条运输高速公路修建了起来。从蕨类植物(以铁线蕨和桫椤为代表)开始,到裸子植物(以雪松,银杏为代表),在到被子植物(白杨、玉米、泡桐,比比皆是)都继承了这套运输系统,并且不断进行优化。之前,在《植物进化的阶梯》一文里对此过程有过详细的记述。
皮运营养心运水
维管束被划分成木质部和韧皮部两类“桥梁管道”,具体名称来源无法考证。不过,它们各自的归宿或许可以提供一个仅供参考的角度:前者的归宿多为家具中的木板,而后者是树木的“脸面”——树皮的重要组成部分(除了维管束还有些被称为基本组织的细胞)。
除了名称的区别,运输的东西和方向也存在很大的差异。木质部只管运输水分和矿物质,而韧皮部则负责输送营养(当然,营养也是溶解在水里的)。植物的智慧展现于此,它们不光是架设了运输桥梁,更重要的是,它们还对桥梁用途进行了划分,极大地提高了运输效率。
木质部是由被称为“管胞”的细胞建成的,这些两头尖中间圆的细胞有两个发展方向,一则可以联结起来称为更为专业的运输管道——导管,另外还可以多多的储备纤维素,直到空隙近乎封闭,称为木纤维。不管是初生的管胞,还是成熟的导管,都在勤勤恳恳地将植物根系吸收的水分和混杂其间的无机盐送到枝头,供给绿叶建设。在叶片的蒸腾作用下,由下向上运输。
而韧皮部只负责运输碳水化合物等有机营养,组成这类管道的单元,分别是原始点的筛胞(仅存于蕨类植物和裸子植物中),以及进化的被子植物独有的筛管,它们都没有连接成导管那样的完全贯通的管道,而是通过两个细胞相邻的叫做“筛板”的细胞顶端区域的小孔(筛孔)交换物质,接力传递碳水化合物等营养物质。
除了运输的物品不同,两者还有一处关键的区别:成熟的木质部细胞都是死细胞,是不折不扣的木质管,只要叶片提供动力就可以输送水分和溶解其中的矿物质;而成熟韧皮部的筛管细胞都是活细胞,还需要吃喝才能工作,并且由于筛管运输有机物事,需要额外能量才能让它们穿过筛板,所以在筛管细胞中还设置了一些被称为“伴胞”的小细胞,专门提供筛管运输所需的能量。
维管束的使用期
和我们建造的桥梁一样,维管束也存在使用年限的问题,并且使用寿命通常都很短。对于草本植物来说,维管束跟植物体一起共生共灭。即使是木本植物,比如苹果树,木质导管的使用年限也通常不过1到2年,韧皮部筛管的年限也超不过2年。
这样看来,生长数十年甚至上千年的大树废弃的维管束不在少数,但它们还在茁壮成长。这是因为在韧皮部和木质部中间还存在专门制造维管束的细胞,一般来说它们可以同时向内生长出木质部导管,像外侧生长出韧皮部筛管。只要形成层存在,就会不断制造出韧皮部和木质部,从而使树木延续下去。写到这儿不禁感慨,与其说“树活一层皮”,还不如说,树活一套维管束,或者,树活一圈形成层。
另外,“下岗”的维管束还能再就业,那些在维管束周边生长的薄壁组织会侵入管道中,管道会被各种树脂、单宁等物质堆得满满,填成死胡同(注意!这与管胞发育成的木纤维有本质区别),直到没有空隙容水分通过。不过这种过程大大提高了木质部的抗击打能力,对于支撑附着茎干之上的花果枝叶有很大的好处,另外,它们还是打制家具的好材料,而那些正在做工作的木质部们,在家具用材中,却不幸沦为了略带贬义色彩的名字——“边材”。不过,话说回来了,这些“心材”虽然在家具业中受人青睐,但是失去这些家伙,对于树木本身影响却不大,那些空心树照样可以绿意盎然。
而韧皮部除了像悬铃木(法国梧桐和白皮松)那样随意剥落之外,当然也有像栎树、橡树这样存下了厚厚的退役的韧皮部,与一些死亡的薄壁细胞形成像铠甲一样的树皮(周皮),我们日常用的暖壶塞就是用这些部位做成的。
补充说明一点,虽然像玉米这样的草本植物的茎里没有形成层,茎上的细胞几乎不会增加,可是它们的一圈腰杆也有上亿个细胞了,正所谓人多力量大,一个细胞长大一点,就足以让茎杆增肥了。
桥间之桥
在为树根和树叶忙碌运输的时候,木质部和韧皮部自身也需要发展。要新产生管胞和筛胞,也需要营养供应,所以在维管束之间还间杂分布着“一片片”薄壁的组织,从木材的横切面上可以看到从树心,就是它们了。这些排列成一条条射线状的细胞,就被称为“木射线”。
(黄檀木的横截面上可以看到一道道从中心放射出的射线)
不要小看这些木射线。正是由于它们的存在,树干木质部的水分才能供应给树皮的韧皮部,而后者的碳水化合物也是通过这些“桥间之桥”传递给前者。正是这些小桥的存在,维持了树木腰围变粗的速度。另外,这些细胞在冬季或者特殊条件下,它们还会客串一把营养储藏室的角色。
植物走向陆地的桥梁
回到文章的开头,第一种在陆地上站稳脚跟的,正是率先装备了维管束系统的蕨类植物,在陆地生境的中,取代了苔藓,先拔头筹。
除了运输作用,维管束还提供了强大的支撑作用。最直接的是,为绿叶的铺展提供了更多的空间,立体分布的绿叶可以更有效地截流和利用阳光。更重要的是,茎秆还将花和种子举向了天空,增加了动物发现和传播它们的机会。
维管束的出现,也促使植物向着更高更大去发展,去竞争阳光。正是这套系统的出现,陆地上才有了真正的森林。
从某个角度看,可以说,正是维管束系统将植物从海洋引向了陆地。
(文字编辑:杨杨)
相关文章 <p>本文作者:史 军</p><p><a href="http://songshuhui.net/wp-content/uploads/2010/12/2单子叶植物散生维管束结构示意图,黄色为木质部,蓝色为韧皮部,粉色为维管束壳.jpg"><img class="alignleft size-full wp-image-46965 lh_lazyimg" title="danziyeweiguanshu" src="http://songshuhui.net/wp-content/plugins/images-lazyload-and-slideshow/blank_1x1.gif" file="http://songshuhui.net/wp-content/uploads/2010/12/2单子叶植物散生维管束结构示意图,黄色为木质部,蓝色为韧皮部,粉色为维管束壳.jpg" alt="" width="206" height="253" /><noscript><img class="alignleft size-full wp-image-46965" title="danziyeweiguanshu" src="http://songshuhui.net/wp-content/uploads/2010/12/2单子叶植物散生维管束结构示意图,黄色为木质部,蓝色为韧皮部,粉色为维管束壳.jpg" alt="" width="206" height="253" /></noscript></a>我们偶尔抱怨“今天的西芹不好,筋太多”;聊到面子问题,我们会引述一句俗语“树活一层皮”;我们也会因为选到一件结实称心的实木家具而雀跃……</p> <p>这些看似不搭界的细节,其实统统指向了同一套系统——维管束,它是根和叶之间的连线,根与叶的桥。</p> <p>为免混淆,在故事开始之前还是介绍一下主角:</p> <p><strong>维管束</strong>:高等植物的管道运输系统,分为木质部和韧皮部两种通道。<br /> <strong>木质部</strong>:维管束系统的一部分,由管胞或者导管连接而成,一般居于树干的中心。</p> <p><strong>韧皮部</strong>:木质部的兄弟,负责从上到下运输蔗糖等碳水化合物,一般居于树皮当中,“树活一层皮”的古谚跟它们有很大关系。</p> <p><strong>管胞和导管</strong>:木质部的单元,管胞的归宿可以是几个一起打通相邻的细胞壁连接成导管,也可以不断“吃下”纤维素成为实心的木纤维(像亚麻那样)。</p> <p><strong>筛胞和筛管</strong>:韧皮部的干将,不过筛胞筛胞是存在于裸子植物(松树)和蕨类植物(桫椤,蕨菜)中单独运输细胞,筛管则是被子植物独有的由多个细胞组成的运输通道。与导管不同,筛管没有连接成导管那样的完全贯通的管道,而是通过两个细胞相邻的叫做“筛板”的细胞顶端区域的小孔(筛孔)交换物质,接力传递碳水化合物等营养物质。</p> <p><strong>形成层</strong>:产生木质部和韧皮部的一层细胞,双子叶植物独有的组织,也是树干能不断长的秘密所在。</p> <p>面对一棵大树,人们经常会赞美阳光下勤勤恳恳的绿叶,它们是充满工作热情的榜样;也会大力讴歌居于地下默默无闻的树根,那可是被无私奉献的楷模,与根和叶工作形象相关的名言警句、谚语故事比比皆是。可是很少有人会去深究,根吸收的水分和氮磷钾如何被送上枝头,而绿叶做成“面包”又怎样运到根上(毕竟根的工作也要能量补给)。</p> <p>其实,在它们之间有着一道有秩序、有效率的桥梁,这道值得尊敬的桥梁一直默默无闻,那就是维管束。</p> <p><a href="http://songshuhui.net/wp-content/uploads/2010/12/2单子叶植物散生维管束结构示意图,黄色为木质部,蓝色为韧皮部,粉色为维管束壳.jpg"></a> </p> <p><a href="http://songshuhui.net/wp-content/uploads/2010/12/1双子叶植物茎的维管束结构.jpg"><img class="aligncenter size-full wp-image-46966 lh_lazyimg" title="shuangziyeweiguanshu" 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<p>维管束被划分成木质部和韧皮部两类“桥梁管道”,具体名称来源无法考证。不过,它们各自的归宿或许可以提供一个仅供参考的角度:前者的归宿多为家具中的木板,而后者是树木的“脸面”——树皮的重要组成部分(除了维管束还有些被称为基本组织的细胞)。</p> <p>除了名称的区别,运输的东西和方向也存在很大的差异。木质部只管运输水分和矿物质,而韧皮部则负责输送营养(当然,营养也是溶解在水里的)。植物的智慧展现于此,它们不光是架设了运输桥梁,更重要的是,它们还对桥梁用途进行了划分,极大地提高了运输效率。</p> <p>木质部是由被称为“管胞”的细胞建成的,这些两头尖中间圆的细胞有两个发展方向,一则可以联结起来称为更为专业的运输管道——导管,另外还可以多多的储备纤维素,直到空隙近乎封闭,称为木纤维。不管是初生的管胞,还是成熟的导管,都在勤勤恳恳地将植物根系吸收的水分和混杂其间的无机盐送到枝头,供给绿叶建设。在叶片的蒸腾作用下,由下向上运输。</p> <p>而韧皮部只负责运输碳水化合物等有机营养,组成这类管道的单元,分别是原始点的筛胞(仅存于蕨类植物和裸子植物中),以及进化的被子植物独有的筛管,它们都没有连接成导管那样的完全贯通的管道,而是通过两个细胞相邻的叫做“筛板”的细胞顶端区域的小孔(筛孔)交换物质,接力传递碳水化合物等营养物质。</p> <p>除了运输的物品不同,两者还有一处关键的区别:成熟的木质部细胞都是死细胞,是不折不扣的木质管,只要叶片提供动力就可以输送水分和溶解其中的矿物质;而成熟韧皮部的筛管细胞都是活细胞,还需要吃喝才能工作,并且由于筛管运输有机物事,需要额外能量才能让它们穿过筛板,所以在筛管细胞中还设置了一些被称为“伴胞”的小细胞,专门提供筛管运输所需的能量。</p> <p><strong>维管束的使用期</strong></p> <p>和我们建造的桥梁一样,维管束也存在使用年限的问题,并且使用寿命通常都很短。对于草本植物来说,维管束跟植物体一起共生共灭。即使是木本植物,比如苹果树,木质导管的使用年限也通常不过1到2年,韧皮部筛管的年限也超不过2年。</p> <p>这样看来,生长数十年甚至上千年的大树废弃的维管束不在少数,但它们还在茁壮成长。这是因为在韧皮部和木质部中间还存在专门制造维管束的细胞,一般来说它们可以同时向内生长出木质部导管,像外侧生长出韧皮部筛管。只要形成层存在,就会不断制造出韧皮部和木质部,从而使树木延续下去。写到这儿不禁感慨,与其说“树活一层皮”,还不如说,树活一套维管束,或者,树活一圈形成层。</p> <p>另外,“下岗”的维管束还能再就业,那些在维管束周边生长的薄壁组织会侵入管道中,管道会被各种树脂、单宁等物质堆得满满,填成死胡同(注意!这与管胞发育成的木纤维有本质区别),直到没有空隙容水分通过。不过这种过程大大提高了木质部的抗击打能力,对于支撑附着茎干之上的花果枝叶有很大的好处,另外,它们还是打制家具的好材料,而那些正在做工作的木质部们,在家具用材中,却不幸沦为了略带贬义色彩的名字——“边材”。不过,话说回来了,这些“心材”虽然在家具业中受人青睐,但是失去这些家伙,对于树木本身影响却不大,那些空心树照样可以绿意盎然。</p> <p>而韧皮部除了像悬铃木(法国梧桐和白皮松)那样随意剥落之外,当然也有像栎树、橡树这样存下了厚厚的退役的韧皮部,与一些死亡的薄壁细胞形成像铠甲一样的树皮(周皮),我们日常用的暖壶塞就是用这些部位做成的。</p> <p>补充说明一点,虽然像玉米这样的草本植物的茎里没有形成层,茎上的细胞几乎不会增加,可是它们的一圈腰杆也有上亿个细胞了,正所谓人多力量大,一个细胞长大一点,就足以让茎杆增肥了。</p> <p><strong>桥间之桥</strong></p> <p>在为树根和树叶忙碌运输的时候,木质部和韧皮部自身也需要发展。要新产生管胞和筛胞,也需要营养供应,所以在维管束之间还间杂分布着“一片片”薄壁的组织,从木材的横切面上可以看到从树心,就是它们了。这些排列成一条条射线状的细胞,就被称为“木射线”。</p> <p><a href="http://songshuhui.net/wp-content/uploads/2010/12/6黄檀木的横截面上可以看到一道道从中心放射出的射线.jpg"><img class="aligncenter size-full wp-image-46967 lh_lazyimg" title="shexian" 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